AquAdvantage鲑鱼的风险评估和缓解

三文鱼
味iso通过Flickr别有用心地给大西洋鲑鱼上釉。

Aqua Bounty Technologies,Inc.最近已申请解除AquAdvantage鲑鱼的管制,这是一种经过基因工程改造的鲑鱼,其生长速度快于野生鲑鱼。这些鲑鱼具有提供高质量动物蛋白的潜在好处,而不会给野生鱼类资源下降带来额外压力。

但是,这些鲑鱼存在一些潜在风险,需要进行检查。首先,必须确定对动物健康和福利的影响。第二,如果转基因鲑鱼要逃脱并在野生环境中定居,则可能会对本地鲑鱼种群或生态系统的其他方面造成不利影响。第三,这种基因工程性状或发育或饲养过程的某些部分可能对消费者产生健康影响。在考虑放松管制之前,必须充分解决这些风险。

AquAdvantage鲑鱼背后的科学

1989年,通过注入大西洋鲑鱼(AquAdvantage鲑鱼系,鲑鱼)带有基因构建体(称为opAFP-GHc2; 图1a),其中包含来自大嘴鱼的启动子和终止区域(美洲带o)奇努克鲑鱼的抗冻基因和生长激素基因(Oncorhynchus tshawytscha)。与鲑鱼的天然生长激素启动子相反,鲑鱼的天然生长激素启动子仅在特定的环境提示下响应,例如日长和温度(2),以前证明鲑鱼在海洋鲑鱼中的构成或持续表达(1)。 )。

奇努克人和大西洋鲑鱼生长激素基因非常相似。每个基因(GenBank的mRNA的BLAST比较 S50867.1X14305.1,分别)发现90%(1013/1126)的核苷酸是相同的,只有6%的缺口(70/1126)。比较蛋白质序列,发现95%(198/210)的氨基酸是相同的,98%(205/210)的氨基酸是相似的,0%的缺口。

将构建体的单个拷贝整合到大西洋鲑鱼基因组中。两侧插入片段两侧的基因组序列由一个35个碱基对的重复序列组成,没有证据表明由于插入而产生突变效应(3)。在转基因整合过程中,构建体发生了重排(称为EO-1ɑ; 图1b),从而将质粒的小片段整合到鲑鱼基因组中。该片段不包含任何编码序列。重新排列启动子,使得部分启动子整合在终止区的下游。有证据表明,与鲑鱼中的完整启动子相比,截短的启动子表达降低了,但截短的启动子仍保持功能。始祖动物与野生型大西洋鲑回交,第二代和第四代EO-1ɑ基因序列相同,表明插入是稳定的(3)。

AquAdvantage鲑鱼基因构建体
图1a。基因构建体,称为opAFP-GHc2,用于开发AquAdvantage鲑鱼,将其整合到 pUC18 plasmid. 图1b。整合到鲑鱼基因组中的基因构建体,称为EO-1ɑ(3)。不按比例。

AquAdvantage鲑鱼的生长,健康和福利

鲑鱼具有不同的表型变异性,使其能够适应各种环境条件。这种表型可塑性意味着,即使在遗传上相似的鱼,如果暴露在不同的环境中,其表型也可能非常不同。例如,Coho鲑鱼(吻cor)从红鲑鱼中过度表达生长激素(nercorhynchus nerka)(5)根据环境表现出不同的表型。如图所示,在孵化场条件下饱食的转基因鱼的生长几乎是对照的三倍,而在模拟的自然环境中,转基因鱼的生长仅比对照的长20%(6)。 图2。在孵化场条件下,AquAdvantage鲑鱼比野生型同胞大得多(p<0.0001)(7),如图所示 图3。预计AquAdvantage鲑鱼将在非孵化场环境中达到如此大的尺寸。

AquAdvantage鲑鱼和野生鲑鱼的比较
图2.野生型Coho鲑鱼和过度表达生长激素的鲑鱼已经暴露在不同的环境中(6)。
AquAdvantage鲑鱼生长
图3.四组鲑鱼的平均体重,具有标准偏差,最大和最小体重(克):二倍体和三倍体AquAdvantage鲑鱼,表达转基因生长激素,二倍体和三倍体野生型鲑鱼。 N分别为309、369、306和464(7)。

许多研究发现,生长激素的过度表达可导致鲑鱼的各种特征发生变化,包括行为,游泳能力和身体结构。在鲑鱼和鲤鱼中过度表达生长激素时发现它们的身体畸形可能意味着该鱼的游泳速度可能不如野生鱼(8)。但是,这些问题可能不是由于转基因的存在。例如,野生型鲑鱼的脊椎畸形可能是由多种原因引起的,包括生长速度快(9)。畸形也可能是由于如下所述的三倍体诱导过程。

与野生型对照相比,第一代AquAdvantage鲑鱼的身体畸形发生率更高,但后代的发生率与对照鲑鱼相似(7)。 Aqua Bounty Technologies,Inc.已向FDA兽医医学中心提交了10年的数据,表明AquAdvantage和野生鲑鱼在动物健康和福利方面没有差异,但该信息尚未公开。

防止AquAdvantage鲑鱼逃逸

作为取消管制要求的一部分,2010年8月25日,Aqua Bounty Technologies,Inc.向FDA兽医中心提交了AquAdvantage鲑鱼的环境评估(7)。该请求被隔离到一个特定的鸡蛋生产设施和一个特定的鱼类生产设施,而不是无条件地解除管制。 Aqua Bounty计划在这些设施上使用许多冗余系统,包括生物,物理和环境,以防止基因工程鲑鱼释放到环境中。

生物遏制

将三倍体鱼用于预防AquAdvantage鲑鱼与野生鲑鱼繁殖的最有效措施之一。大多数野生型鱼是二倍体,每个染色体有两个副本,而三倍体则有三个副本。三倍体鱼类不产生配子,因此不育。通过用压力,温度或化学物质处理受精的鱼卵可以诱导三倍体。如将具有相同处理方法的三倍体和二倍体鱼与其他方法产生的未处理二倍体和三倍体进行比较的实验所示,这种处理本身可能会产生负面影响(10)。可以调整确切的处理参数,以减少负面影响并增加每种鱼类和品种三倍体诱导的发生率。
压力处理将用于生产三倍体AquAdvantage鲑鱼。该处理成功地产生了98.9%或更多的三倍体,而剩下的蛋中有1.1%或更少的二倍体(11)。将对每批鸡蛋进行测试,任何含有5%或更多二倍体的鸡蛋都将被销毁(7,11)。任何二倍体个体都具有繁殖能力,因此必须通过其他措施控制其逃逸的可能性。

三倍体鱼
图4. 2006年创纪录的草鱼重59磅(12盎司),被新泽西州Middletown的Mark Kronyak捕获(12)。

在世界上许多国家,商业渔业和休闲捕鱼区已经使用了许多物种的三倍体鱼类至少十年,以防止养殖或放养的鱼类与野生鱼类繁殖。鳟鱼,鲤鱼和鲑鱼通常以三倍体的形式放养,并且可以达到非常大的尺寸,例如 图4 (12)。由于动物没有承受繁殖的压力,因此体形更大,肉质更高(10,13)。

三倍体细胞比二倍体细胞大,因为细胞核中DNA的数量增加。这导致细胞大小增加,尽管与繁殖前年龄的二倍体相比,整体大小并不大。与野生型细胞相比,具有较大的细胞大小意味着相对于细胞体积而言,可用于气体交换的细胞表面积减少了,与三倍体鱼相比,三倍体鱼的需氧量增加(10)。

在大多数物种中,三倍体和二倍体鱼在成熟之前是无法区分的,这时二倍体会将能量转移到繁殖中,而三倍体则利用这种能量来增加大小。三倍体奇努克鲑鱼在表型上与二倍体没有区别,并且基因表达与二倍体非常相似,除非在极端胁迫条件下。三倍体的免疫功能降低可能是由于压力治疗或由于基因的第三个补体引起的异常基因相互作用引起的(14)。三倍体鲑鱼过表达生长激素相对于二倍体鲑鱼过表达生长激素具有减小的大小和生长速率,但两者的生长速率均高于野生型对照(5,7)。

三倍体雌性具有完全丧失生殖能力的能力,但是一些三倍体雄性保留了产生精子的能力。为避免产生任何雄性卵的可能性,用于生产AquAdvantage鲑鱼卵的精子的所有鱼类均为新雌性。在许多鱼类中,性别具有很大的灵活性,因此在某些激素存在的情况下,遗传上雄性鱼类可能发育成雌性,反之亦然。以AquAdvantage鲑鱼为例,诱使EO-1ɑ基因纯合的雌性雌性产生带有17-甲基睾丸激素的雄性腺,这在现代水产养殖和鱼类繁殖研究中是相当普遍的过程。这些鱼产生的精子可用于给野生型施肥 大西洋鲑鱼卵,导致所有雌鱼每只都有一个EO-1ɑ基因拷贝(7,11)。由于不涉及雄性染色体,因此用这种方法生产雄鱼的可能性为零。

物理遏制

由于一小部分(1.1%或更少)的AquAdvantage鲑鱼可能是能够繁殖的二倍体,因此有必要采用其他隔离方法。蛋和鱼生产设施的物理隔离将提供多层安全保护。这些措施包括用于安保人员的设施内居住区,安防摄像机以及围绕每个财产的8英尺链节围栏,以及其他措施。大量的过滤器,网和其他围护设备可将逃逸的可能性降低到不足1%。在鸡蛋生产设施中,排水区域使用氯气杀死从过滤器中漏出的鸡蛋(7)。由于所有养殖鲑鱼的野外生存能力均降低,并且98%或更多的AquAdvantage鲑鱼是无菌的,因此,逃生动物干扰自然生态系统,在环境中定居或在附近繁殖具有性相容性鱼类的可能性极高。小。确实逃脱了多余收容措施的动物将面临无法生存的环境条件。

环境遏制

陆基淡水鸡蛋生产设施位于加拿大爱德华王子岛。从历史上看,大西洋鲑鱼栖息在该地区的新鲜水域中,但由于过度开发,迁移障碍和酸雨,该地区没有野生鲑鱼种群。在冬季,设施附近的水域温度对鲑鱼而言太低,尽管春季和夏季的温度对鲑鱼来说是好客的(7)。迁移的障碍将阻止逃生的动物在夏季移出海洋。此外,附近河流中较高的盐度将进一步降低适应淡水的动物生存的可能性。

陆地鱼类生产设施位于巴拿马的高海拔地区,靠近一条排向太平洋的河流。河流中的大部分水(在4-5个月的干旱季节高达100%)用于发电,控制水流向发电设施的运河不适合鲑鱼。此外,水坝为下游移动提供了物理屏障。如果动物能够越过障碍物,则最接近该设施的河流确实具有有利于鲑鱼的条件,但在河流的下部,水温对鲑鱼具有致命性(7)。虽然该设施附近的区域可以在短时间内维持幼鲑,但极不可能逃往太平洋。

食用AquAdvantage鲑鱼对人类健康的影响

AquAdvantage鲑鱼或任何其他拟供人类食用的基因工程生物的普遍关注事项,包括过敏性增强和可食组织成分的意外变化。野生型鲑鱼是已知的过敏原,因此AquAdvantage鲑鱼有望对鲑鱼过敏的个人引起过敏反应。奇努克族生长激素的氨基酸序列不同于已知蛋白质过敏原的序列(11)。尽管如此,对变应原性的其他分析仍将是有用的。

由于样品量小和统计分析不正确,Aqua Bounty Technologies Inc.进行的致敏性研究被食品和药物管理局的兽医医学中心认定为不理想。 FDA CVM对数据进行的重新分析发现,表达EO-1 trip的三倍体鲑鱼的致敏力与对照组无显着差异,尽管还需要其他测试来确定表达EO-1ɑ的二倍体鲑鱼的致敏性(11)。二倍体阿马哥鲑鱼( 红景天也称为 Oncorhynchus masou ishikawae与对照鲑鱼相比,表达生长激素的变应原性没有增加(15)。

Aqua Bounty Technologies,Inc.将AquAdvantage鲑鱼可食用组织中的碳水化合物,灰分,水分,蛋白质,总脂肪,维生素,矿物质,氨基酸和脂肪酸组成与对照鲑鱼进行了比较。唯一测试的超出该范围的化合物对照中发现的维生素B6值(在AquAdvantage和对照中每克组织分别为0.77和0.72 mg),但维生素B6的含量少于维生素B6  在金枪鱼中发现(0.81 mg / g),是另一种常用的有鳍鱼(11)。摄入正常量的AquAdvantage鲑鱼不太可能导致每日维生素B6的摄入量超过建议的最大摄入量100毫克/天。在AquAdvantage和对照鲑鱼中发现的Omega 3和Omega 6脂肪酸含量相似(11)。

AquAdvantage鲑鱼的特别关注包括可食用组织中激素含量的增加。 AquAdvantage鲑鱼和非基因工程对照鲑鱼的生长激素含量均低于定量下限(10.40 ng / g组织),而雌二醇,睾丸激素,17-酮睾丸激素,T3和T4的含量无显着差异在两组中。唯一的统计学上不同的浓度是胰岛素样生长因子1(IGF-1),对照组的平均浓度为7.34 ng / g,测试组的平均浓度为10.26 ng / g(11)。

AquAdvantage或野生鲑鱼中IGF-1的总量与其他动物产品中的IGF-1相似或更低。例如,发现每毫升牛奶分别含有3.12、2.04和2.73 ng IGF-1的乳汁来自未经生长激素处理的母牛,未经生长激素处理的母牛的牛奶和有机牛奶(16)。在不应用生长激素的情况下,肉牛每毫升血液中的IGF-1含量大于275 ng(17)。为了进行比较,每天摄入60.1 g蛋白质的成年男性每毫升血液中有168 ng IGF-1,而每天摄入81.7 g蛋白质的成年男性每毫升血液中有200 ng IGF-1(18)。食用正常量的AquAdvantage鲑鱼会导致饮食中的IGF-1含量不超过含有其他动物性食物的正常饮食。

IGF-1的序列和结构因物种而异,因此鱼类IGF-1不太可能在生物学上显着水平与哺乳动物IGF-1受体反应。人的IGF-1蛋白序列(NM_001111283.1)和大西洋鲑鱼(EF432852.2)非常不同。蛋白质序列的BLAST比较发现64%(90/141)氨基酸相同,而76%(106/141)相似。将其与人和牛的BLAST比较进行对比(NM_001077828.1)IGF-1蛋白序列,其96%(129/135)相同,而96%(129/135)相似。

比较各种物种的IGF-1蛋白与人IGF-1受体的结合活性后发现,鲑鱼IGF-1的结合效力比哺乳动物或有袋类IGF-1低2-3倍。然而,鲑鱼IGF-1比人IGF-2更能与绵羊IGF-2受体结合(19)。需要进一步测试以确定IGF-1和IGF-2蛋白和受体之间的种间相互作用。值得注意的是,虽然食用牛IGF-1确实会导致人的IGF-1水平升高,但饮食中的IGF-1却被降解,表明牛IGF-1并不能直接促进人IGF-1水平的升高(20 )。鱼类IGF-1预计会具有类似的降解。人体中IGF-1的水平会随着膳食蛋白质的增加而增加,无论该蛋白质是来自动物还是植物(18)。

结论

FDA认为AquAdvantage鲑鱼中的EO-1ɑ基因序列是一种动物药,而不是将鲑鱼视为一种新型食品(21)。这种方法各有利弊,但所有现有证据表明,除了生长速率外,AquAdvantage鲑鱼的所有特征均在野生型三倍体鱼类的正常范围内,除了少数例外。通过注射,口服或控制释放多种化合物(包括生长激素和IGF-1),可以实现类似的体重增加(5)。将EO-1ɑ基因序列视为一种动物药物的主要缺点是它导致了消费者的不信任和困惑。甚至三倍化本身也引起了一些消费者的关注(10),这表明对消费者进行有关动物农业技术使用风险和收益的教育的努力可能会有所帮助。将EO-1ɑ基因序列视为动物药的另一个缺点是,它允许AquAdvantage对某些实验结果保密,以保护其知识产权。即使FDA能够获得这些结果,但从公众那里隐瞒数据也只会加剧对AquAdvantage鲑鱼和FDA本身的不信任。

关于AquAdvantage鲑鱼风险的广泛流传的恐惧似乎并非基于现有研究。根据研究,动物的健康和福利与其他三倍体孵化场饲养的鱼没有什么不同。与鱼类养殖有关的动物福利问题和可持续性问题很重要,应予以考虑,但是这些问题影响所有鱼类养殖,并非AquAdvantage鲑鱼独有。人类健康风险不超过其他肉类和动物产品带来的风险。

可以进行其他测试,例如对AquAdvantage鲑鱼进行大规模的变应原性测试,但现有研究并未表明此类测试可能与野生鲑鱼有显着差异。进一步研究不同物种的饮食IGF-1对人类健康的潜在影响将是有用的,但是这个问题并非AquAdvantage鲑鱼独有。由于缺乏可食用组织与野生鲑鱼不同的证据,科学上没有必要对AquAdvantage鲑鱼进行长期或短期饲喂研究以测试动物,但可能需要将AquAdvantage鲑鱼与常见食用鲑鱼种类进行比较的饲喂研究。减轻消费者的担忧。

Aqua Bounty提出的现有研究和围堵措施表明,AquAdvantage鲑鱼的环境风险极小。但是,尽管采取了所有围堵措施,但不到1%的AquAdvantage鲑鱼可以从饲养设施中逸出,平均而言,1.1%的鲑鱼将是二倍体。一种二倍体AquAdvantage鲑鱼从设施中逃脱并在气候,物理和生态屏障中生存的可能性极小,占所有饲养鱼的0.01%或少于10,000条中的1条。大西洋鲑鱼的生殖年龄取决于纬度,因此爱德华王子岛的纬度为50周(22)。逃脱的受精卵可能符合良好的生存环境,但不可能存活到50周。在巴拿马的孵化场设施内,大西洋鲑的繁殖年龄尚不清楚,因为在水温如此高的低纬度地区,大西洋鲑无法生存。但是,如果逃脱发生并且逃脱者达到了生殖年龄,结果将是什么?

鲑鱼的繁殖过程需要复杂的交配和筑巢行为,以及带有砾石床的新鲜流水。产卵时必须有一个与性相容的雄性(22)。在蛋和鱼饲养设施附近的水域中,既没有性相容的雄性也没有砾石床(7)。然而,即使过去尝试将鲑鱼和其他物种重新引入蛋设施附近的河中以及鱼类养殖设施附近的河中的虹鳟鱼的尝试失败了(7),未来的尝试仍可能成功,河床条件可能会改变。一些鳟鱼和鲑鱼可能杂交,但通常会产生不育的后代(23)。需要进行研究以确定大西洋鲑鱼和虹鳟杂交种的生存能力和繁殖力。雌性大西洋鲑鱼在繁殖上的能量投资是如此之高,以致产卵后死亡的可能性高达60%或更高(22)。

所有的AquAvantage鲑鱼仅携带EO-1ɑ基因序列的一个拷贝,因此,如果逃生的二倍体AquAvantage鲑鱼达到了育龄并找到合适的伴侣,则其后代中只有一半会携带该基因序列。根据现有研究,那些携带EO-1β基因序列的人将处于不利地位,而兄弟姐妹则没有。鲑鱼在野生条件下过度表达生长激素会降低游泳速度,由于远离掠食者的游泳能力降低和捕获猎物的能力降低,导致死亡率更高(8)。携带EO-1ɑ的后代在大小和生长速度上可能超过野生型鱼类的任何优势都可能被负面影响抵消,并且该基因要么通过自然选择从野生种群中消除,要么保持极低的基因频率。需要在近自然环境中研究与野生型鱼类相比,鱼类过度表达生长激素的存活率,以及混合种群的动态。

关于AquAdvantage鲑鱼的最后一个问题是,市场上的其他鲑鱼将如何影响野生鲑鱼捕捞业,养殖鲑鱼业以及对支持这些产业的州的税收。这些行业及其代表对AquAdvantage鲑鱼将导致野生捕捞鲑鱼数量下降表示担忧,这是由于养殖鲑鱼逃逸和市场竞争加剧所致。这些问题都不是AquAdvantage鲑鱼特有的,而是与所有鱼类养殖有关的问题。例如,驯养鱼类的遗传多样性低于野生鱼类,因此人们担心 大量驯化鱼的意外释放可能导致其在野生种群中的适应能力下降(24)。由于对逃逸的控制较少,与野生AquAdvantage鲑鱼相比,如今存在的鱼类养殖对野生种群来说可能被认为更具风险。至于日益激烈的竞争,诸如“野生捕获”和“非基因工程”之类的自愿标签将使不同的产品在市场上证明自己。

引文

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编者注

2010年9月19日至20日,美国食品药品监督管理局兽医咨询委员会召开了为期两天的会议,旨在1)指导参与者科学问题和监管限制,以及2)考虑有关药物安全性和有效性的问题。在会议结束时,委员会主席报告说,大多数专家小组得出结论,认为AquAdvantage鲑鱼是安全的;该委员会在会议结束时报告说。但是,他们建议进行进一步研究,以在数据相对稀疏的区域增加权重。消费者保护组织呼吁对AquAdvantage鲑鱼的过敏风险进行更多研究。

本文的某些部分已在中更新 防止转基因鲑鱼逃逸.

作者’s note

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文章出现在 生物技术信息系统特别版(ISB)新闻报道。 ISB是由美国农业部资助的项目,由 弗吉尼亚理工大学农业实验站.

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非常感谢ISB项目总监露丝·欧文(Ruth Irwin)出色的编辑工作,这使我撰写的文章比我自己做的要好得多。露丝(Ruth)提供了指导,但不要求对内容进行任何更改。这是一次很棒的学习经历。

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